INTRODUCCIÓN
La Zoología Agrícola abarca el estudio de los
organismos animales tanto benéficos como perjudiciales para la agricultura,
nos da herramientas necesarias para realizar un diagnóstico correcto. Estos
organismos pueden ser insectos, ácaros, nemátodos, moluscos, crustáceos, entre
otros (Fig.1).
La Catedra de Zoología Agrícola sustenta el manejo de
las plagas, teniendo como pilar al Manejo
Integrado de Plagas (MIP), el cual considera numerosas variables
como, la correcta identificación de los organismos, el estudio de su biología y
comportamiento, el análisis y evaluación de sus dinámicas poblacionales, que
nos servirán de base para la elección de una estrategia de manejo, que nos
permitan mantener sus densidades poblacionales a niveles que no causen un daño
económico, con el menor impacto sobre los controladores naturales y del medio
ambiente.
De los organismos citados los insectos ocupan un lugar de mayor importancia, tanto
por el número de especies involucradas como por la abundancia que alcanzan sus
poblaciones, por lo cual la mayor parte de la materia abarca el estudio de
estos organismos.
Se comenzará con el desarrollo de tres temas de
conocimientos básicos: morfología externa, regímenes alimentarios y
metamorfosis, que darán las herramientas para caracterizar a los diferentes
órdenes de insectos.
Fig.
1 Clave para identificar principales artrópodos. Tomado de Frana (2009).
MORFOLOGÍA EXTERNA
El estudio de la morfología de los insectos es de
fundamental importancia en el ámbito de Entomología Agrícola y particularmente
en el manejo de plagas para una correcta identificación de los insectos. Es
necesario reconocer las principales estructuras y sus funciones. Esto nos
permite agrupar a los insectos en grandes grupos (órdenes, familias, géneros y
especies). Así mismo, la morfología externa de los insectos puede brindarnos
información importante sobre su ecología, comportamiento, biología, evolución,
etc.
El cuerpo del insecto
Los insectos son invertebrados con una simetría
bilateral. El cuerpo de los insectos
está formado por 20 o 21 segmentos primitivos, agrupados en tres regiones bien
definidas o tagmas: cabeza – tórax – abdomen.
La segmentación del cuerpo en anillos dispuestos uno a
continuación del otro es uno de los caracteres más notables de los insectos.
Cada anillo o segmento típico está dividido en cuatro regiones principales
(Fig. 2):
•
Una dorsal (noto)
•
Ventral (esterno)
•
Dos laterales (pleuras)
Fig. 2.
Principales ejes del cuerpo y relaciones entre las partes de los apéndices y el
cuerpo. Tomado de Gullan and Craston (2005).
Para apéndices como patas o alas, proximal o basal hace referencia
a las partes cercanas al cuerpo. Mientras que distal o apical significa
distante del cuerpo. En la superficie corporal pueden reconocerse cuatro
regiones: una dorsal
o tergo, una ventral o esterno y dos laterales o pleuras que separan
la superficie dorsal de
la ventral. La
esclerotización que tiene
lugar en áreas
definidas da lugar a placas llamadas escleritos. Según sea la superficie donde un esclerito de
encuentre, tergo, esterno o pleura, su denominación será tergito, esternito o
pleurito, respectivamente.
En ninfas y adultos una de las características
externas más sobresalientes es la unión
de segmentos en unidades funcionales. Este proceso, conocido como tagmosis, da
lugar a tres grandes regiones o tagmas bien diferenciados: cabeza, tórax y abdomen. El
número original de segmentos presentes en el cuerpo de un insecto es de 20,
correspondiendo 6 a la cabeza, 3 al tórax y 11 al abdomen aunque hay un grado
variable de fusión de estos segmentos por lo que raramente pueden visualizarse
en su totalidad.
Estas estructuras de los insectos (escleritos) se
forman a partir de la pared del cuerpo llamada cutícula a cual suministra un
sistema de soporte conocido como exoesqueleto. Este exoesqueleto provee una
base rígida para el cuerpo aunque flexible, no se estira, excepto en
determinados momentos durante el
desarrollo (razón por la cual deben cambiarlo, lo que hacen mediante la llamada
muda).
Además de su función de soporte sirve como cubierta la protección de órganos
internos, tales como tubos traqueales, conductos glandulares y el estomodeo y
proctodeo del sistema digestivo. La cutícula puede variar desde muy rígida,
como una armadura, en la mayoría de los coleópteros, a delgada y flexible, como en la mayoría de
las larvas. Otra función de la cutícula es prevenir la deshidratación lo que es vital
para los insectos terrestres, particularmente por su tamaño reducido. También
actúa como una cubierta
protectora contra choques o acciones químicas, impidiendo la entrada
de agua y microorganismos al interior
del cuerpo.
La cutícula es una capa no celular secretada por una
capa celular, la epidermis. Juntas, la cutícula con la epidermis forman el tegumento que
recubre todo el cuerpo del insecto (Fig. 3). El límite interno de este
tegumento es una fina membrana denominada membrana basal. La epidermis segrega la mayor
parte de la cutícula y su función es disolver y absorber casi la totalidad de
la cutícula vieja cuando el insecto muda y también reparar heridas. Cuando la
cutícula se diferencia, determina la forma y aspecto de la superficie del
cuerpo del insecto. Está compuesta por tres capas: la
epicutícula, la más externa y
muy delgada, la exocutícula,
una media más gruesa y la endocutícula, una interna y mucho más gruesa aún.
La epicutícula está
compuesta por varias capas: la cuticulina, que es una capa interna
lipoproteica, es importante en el proceso de desarrollo, ya que es permeable a
químicos y nutrientes necesarios para el crecimiento e impermeable a las
enzimas que degradan la vieja cutícula durante la muda. Una capa media
compuesta de lípidos, generalmente cera y una capa externa, compuesta por cemento,
material semejante a laca, que contribuye a evitar la pérdida de agua.
La exocutícula le
da a la cutícula su característica resistencia y elasticidad. Está formada
principalmente por quitina, polisacárido nitrogenado unido a una matriz
proteica. Sin embargo la dureza no la da la quitina sino una modificación de la
matriz proteica la que es impregnada por compuestos fenólicos (quinonas), lo
que da como resultado un material duro, pardo, llamado esclerotina. Este proceso de
endurecimiento y oscurecimiento, conocido como esclerotización, da lugar a la
formación de los escleritos. Algunas quinonas, derivadas de la sangre, son incorporadas
directamente en la cutícula; algunas polimerizadas para formar pigmentos negros
o marrones oscuros conocidos como melanina.
La endocutícula también
contiene quitina y proteínas, pero no está endurecida y se conserva blanda y
flexible. Entre esas placas el tegumento es membranoso o blando (membrana
intersegmental) lo que permite el movimiento y expansión del cuerpo durante la
alimentación y desarrollo de los huevos. Otros tipos de conexiones membranosas
están presentes en el cuerpo y apéndices de los insectos (uniones de apéndices,
segmentos anillados telescópicos). La exocutícula falta o está reducida en las
zonas más flexibles del tegumento y en las formas juveniles del desarrollo
(ninfas y larvas).
En la epidermis encontramos glándulas epidérmicas.
Consisten en una o más células modificadas especialmente para la secreción de
diversas materias, como laca y cera y también para la producción de las
llamadas feromonas,
muy importante biológicamente y de gran influencia en el comportamiento
y/o en el desarrollo de miembros de la misma especie. Estas glándulas se
comunican con el exterior a través de un conducto o canal glandular que se abre
en la superficie cuticular a través de un poro.
Externamente, el tegumento puede presentar los que se
denominan procesos tegumentales: espinas, aguijones, espolones, cuernos,
escamas, setas o pelos. Internamente presenta invaginaciones muy endurecidas,
formando proyecciones rígidas a las que se unen las terminaciones musculares y
a veces los soportes de ciertos órganos. Estas proyecciones internas que funcionan como un endoesqueleto se denominan apodemas o
apófisis.
Los diversos colores de los insectos son producidos
por la interacción de la luz con la cutícula y/o células o fluidos subyacentes
a través de dos mecanismos diferentes. Los colores físicos (estructurales)
resultan de la dispersión, interferencia y difracción de la luz, mientras que
los colores pigmentarios son debido a la absorción de la luz visible por una
serie de químicos. Generalmente ambos procesos ocurren simultáneamente.
Fig. 3. Estructura general
del tegumento de los insectos.
Fig. 4. Rasgos
generales del cuerpo de un insecto mostrando la tagmosis y las principales
características morfológicas.
Cabeza
La cabeza de los insectos es una estructura
especializada para la recolección de alimento y para percibir información sobre
el ambiente. Es el estuche
protector del cerebro, la parte más importante del sistema nervioso. Está
compuesta por el cráneo, que porta las piezas bucales, antenas y ojos.
Fig. 5. Vista lateral de la
cabeza de un insecto. Tomado de Gullan and Cranston
(2005)
La capsula cefálica es una caja dura y compacta con
abertura a la boca y unión al tórax. Se une al tórax por medio de un cuello
corto o cérvix. De acuerdo a la posición que ocupan las piezas bucales con
respecto al eje del cuerpo, se pueden distinguir tres tipos de cabezas (Fig.5):
•Hipognato (a): con
las piezas bucales dirigidas hacia abajo formando un ángulo recto con el eje
del cuerpo. Ej: tucuras – langostas.
•Prognata (b): las
piezas bucales se encuentran apuntando hacia
delante formando un ángulo obtuso con el eje del cuerpo. Ej: la juanita.
•Opistognato (c): las piezas bucales están dirigidas hacia atrás, formando un ángulo
agudo con respecto al eje del cuerpo. Ej: las
chinches.
Fig. 6. Diferentes tipos de
cabezas, en relación a la orientación de las piezas bucales.
Ojos: En la cabeza de los insectos hay dos tipos de órganos
fotorreceptores: ojos compuestos y los ojos simples u ocelos. Típicamente los
dos tipos de ojos se encuentran en el mismo insecto, pero pueden faltar unos u
otros.
•Ocelos: está formado por una lente corneal,
este tipo de ojo es incapaz de formar cualquier tipo de imagen, pero
probablemente perciben cambios en la intensidad luminosa. En general se
encuentran en número de tres, formando un triángulo entre los ojos compuestos.
Son como pequeños puntos brillantes de variados colores, circulares o
elipsoidales.
•Ojos compuestos: Están formado por un conjunto de lentes corneales. En general
perciben algo de formas, movimientos y localización espacial de los objetos
externos, y detectan algunas diferencias en las intensidades de luz y color. La
formación de imagen se justifica por la teoría de la visión en mosaico.
Existe una diferencia en el tipo de órganos ópticos en
las formas juveniles de los insectos (ninfas o larvas). Las ninfas presentan
ojos compuestos y ocelos mientras que las larvas sólo stemmata. Los stemmatas a
diferencia de los ocelos, pueden formar imágenes de bajo poder resolutivo.
Fig.8:
Detalles de los ojos de un insecto (a) ocelo; b y c ojo compuesto; (b) corte
mostrando la
distribución de los omatidios y las facetas; (c) un omatidio individual con una
sección transversal agrandada. Tomado de Gullan and Cranston (2005).
Apéndices
de la cabeza
a) Antenas: Son apéndices móviles, segmentados,
ubicadas en la frente, entre los ojos compuestos. Cumplen funciones: táctiles,
olfativas y auditivas (esta última
característica la posee al estar presentes en ellas los órganos de Johnston).
Están formadas por unidades llamadas artejos,
antenitos. En general el primer antenito se denomina escapo,
el segundo pedicelo
y el resto de la antena recibe la denominación de flagelo. Hay
diferentes tipos de antenas y de acuerdo a su forma reciben distintas
denominaciones (Fig. 7).
Fig.7: Algunos
tipos de antenas de insectos. Tomada de Gullan and
Craston (2005).
Tórax
El tórax es la región del cuerpo ubicado entre la cabeza y el
abdomen. Está formado por tres segmentos: Pro, Meso y Metatórax. El tergo
torácico se
denomina noto,
así se distinguen las siguientes partes pronoto, mesonoto y metanoto,
respectivamente.
En general los insectos poseen tres pares de patas,
ubicados en cada uno de los segmentos del tórax. En la mayoría de los adultos
tienen 2 pares de alas que se encuentran en las regiones del meso y metatórax.
Por estas características se considera a este segmento el tagma locomotor.
Otras estructuras que pueden observarse en el tagma
torácico son los espiráculos ubicados en el segundo y tercer segmento.
Apéndices
del Tórax
•PATAS: Una pata consta de las siguientes
partes: Coxa, Trocànter, Fèmur, Tibia, Tarso y un Pretarso Terminal (Fig.9) La
coxa es el primer segmento de la pata,
articulándose al cuerpo a través de la cavidad coxal. El tarso está compuesto
de varios subsegmentos denominados tarsómeros, terminando en pretarso. En este
último segmento pueden observarse estructuras como uñas, pulvillos,
almohadillas, que le permiten al insecto adherirse a diferentes superficies.
Las patas son primariamente apéndices para correr o
caminar, no obstante presentan un amplio espectro de modificaciones adaptativas
en diferentes familias.
Fig. 9: Pata de
un insecto mostrando los segmentos. Tomado y adaptado de Pedigo and
Rice,(2006).
Fig.10:
Diferentes tipos de patas de los insectos. Adaptado de Higley et al.,
(1998)
•ALAS: son evaginaciones laterales de los meso y metatergos. En la
superficie del ala pueden encontrarse unas venaciones denominadas nervaduras.
Las nervaduras se las puede utilizar para la
clasificación sistemática de muchos órdenes.
Los insectos adultos se caracterizan por poseer dos
pares de alas. Sin embargo hay insectos sin alas a los que se denominan
ápteros, como algunas hormigas, pulgones, cochinillas, etc. Otros poseen sólo
un par, como las moscas, estos presentan
rudimentos del par faltante que son utilizados para balancear el vuelo y de
denominan balancines o halterios.
Teniendo en cuenta la consistencia de las alas podemos
encontrar diferentes tipos:
Membranosas:
son las más comunes y constituyen el segundo par de la
mayoría de los insectos tetrápteros y el único en dípteros. También puede ser
el primer par de alas como en el caso de Hymenoptera (abejas, avispas),
Neuropteras (crisopas), Odonata (líbelulas), Hemiptera Auchenorrhynca y
Sternorrhyncha (chicharras, moscas blancas, pulgones, macho de cochinillas).
Membranosas con escamas: cuando la superficie
de ambos pares de alas membranosas se hallan cubiertas de escamas, como en los
lepidopteros (mariposas, polillas).
Membranosas con flecos:
cuando la superficie de las alas membranosas poseen
flecos, como en el orden Thysanoptera (trips).
Tégmenes: este
tipo de alas se encuentran uniformemente endurecidas, presentando una
consistencia apergaminada, es el caso del primer par de ala de langostas,
tucuras, mantispidos.
Élitros: esta ala constituye
una cubierta dura a manera de estuche, siendo en muchos casos poco funcionales,
son típicas de los coleopteros (cascarudos, juanita, vaquitas, etc.).
Hemiélitros: la parte basal
de un hemiélitro es de consistencia dura y resistente (coriácea) y el extremo
es membranoso, son las alas que caracterizan al orden Hemiptera suborden
Heteroptera (chinches, vinchucas).
Fig.
11: Principales tipos de alas encontradas en insectos (anteriores y
posteriores). A y B Hemiptera, C Isopera, D, Thysanoptera, E Lepidoptera, F
Coleoptera, G Hymenoptera, H Diptera. Tomado y adaptado de Pedigo and Rice,
(2006).
Abdomen
El abdomen es la
última región del cuerpo de los insectos y es relativamente simple
en su estructura. Contiene los órganos viscerales, incluyendo componentes
de los sistemas digestivos, excretor y reproductivo. Está formado por lo general
en 10 a 11 anillos o segmentos, llamados urómeros.
El abdomen puede unirse al tórax de distinta manera.
Cuando la unión es en todo el perímetro, el abdomen se denomina sésil o sentado
y la articulación puede considerarse nula o presentar un
estrechamiento de dimensiones variables
llamado pedunculado
o pedicelado, como presentan ciertos Himenópteros.
Generalmente en los segmentos 1 a 7 o al 8 se
encuentran estigmas o espiráculos, que son aberturas externas del
aparato respiratorio. En algunos insectos como por ejemplo en langostas y
tucuras, en cigarras y algunas polillas y coleópteros se observa la placa
timpánica en el primer segmento.
Apéndices
del abdomen
En los adultos de Pterigota pueden observarse los
cercos del segmento 11, que presentan amplia diversidad de formas. Son
apéndices sensoriales pero en algunos casos están modificados como apéndices de
defensa, con forma de pinzas o tenazas, como en tijeretas
(Dermaptera) o pueden estar especializados como órganos copuladores como en
langostas chillonas. Los pulgones
presentan un par de apéndices dorsales
denominados sifones
o cornículos.
Entre los insectos Pterigotas inmaduros se han
considerado verdaderos apéndices abdominales, como por ejemplo en las larvas de
lepidópteros (mariposas) llamados espuripedios o
patas falsas.
La estructuras de los genitales, se asocia al conjunto
de escleritos abdominales, desde el octavo urómero en adelante.
La genitalia masculina está constituida por
órganos involucrados en la cópula y transferencia de esperma (almacenado en la
espermateca) a la hembra. Los segmentos
modificados son a partir del 9 que forman el órgano copulador conocido como edeago que
se extiende entre un par de estructuras laterales, los parámeros (Fig. 12 c y
d). Las genitalia de los machos presentan
un amplio margen de variación y se usa para separar géneros y especies
de muchos grupos de insectos.
La genitalia femenina, está involucrada con la
deposición de huevos, a través del ovopositor, sobre o dentro de un substrato
adecuado. Consta típicamente de tres pares de valvas, provenientes de
modificaciones de los segmentos 8 y 9, que colectivamente forman el ovipositor u
órgano ponedor de huevos (Fig.
12 a y b). En algunos himenópteros el ovipositor está modificado en un aguijón que inyecta veneno y
los huevos son eyectados en la base del aguijón.
A menudo los segmentos terminales están retraídos
dentro del cuerpo y sólo pueden visualizarse por medio de disección.
Fig 12: Genitalia de un
insecto: hembra, vista lateral (a) y corte transversal (b); macho, vistal
ateral (c y d).
Bibliografía
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Pedigo, L. P.; M. E. Rice.
2006. Entomology and Pest Management. Pearson
Education, Inc. USA.
Triplehorn, C. A; N. F.
Johnson. 2005. Borror and Delong´s Introduction to
the Study of Insects. 864 pp.
Las Imágenes tomadas de google, son solamente con fines didácticos.
Figura 3: tomada de: http://www.bioscripts.net/zoowiki/temas/31C/cutcula.jpg Figura 4:
tomada de:
